第五節 嗅覺和味覺
一、嗅覺感受器和嗅覺的特點
嗅覺感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮,兩側總面積約5cm[SB]2[/SB]。由于它們的位置較高平靜呼吸時氣流不易到達。因此在嗅一些不太顯著的氣味時,要用力吸氣,使氣流上沖,才能到達嗅上皮。嗅上皮含有三種細胞,即主細胞、支持細胞和基底細胞。主細胞也稱呼嗅細胞(圖9-23),呈圓瓶狀,細胞頂端有5-6條短的纖毛,細胞的底端有長突,它們組成嗅絲,穿過篩骨直接進入嗅球。嗅細胞的纖毛受到存在于空氣中的物質分子刺激時,有神經沖動傳向嗅球,進而傳向更高級的嗅覺中樞,引起嗅覺。
不同動物的嗅覺敏感程度差異很大,同一動物對不同有氣味物質的敏感程度也不同。嗅上皮和有關中樞究竟怎樣感受并能區分出多種氣味,目前已有初步了解。有人分析了600種有氣味物質和它們的化學結構,提出至少存在7種基本氣味;其他眾多的氣味則可能由這些基本揚眉吐氣的組合所引起。這7種基本氣味是:樟腦味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味;他們發現,大多數具有同樣氣味的物質,具有共同的分子結構有特殊結合能力的受體蛋白(理論上至少有7種),這種結合可通過G-蛋白而引起第二信使類物質的產生,最后導致膜上某種離子通道開放,引起Na[SB]+[/SB]、K[SB]+[/SB]等離子的跨膜移動,在嗅細胞的胞體膜上產生去極化型的感受器電位,后者在軸突膜上引起不同頻率的動作電位發放,傳入中樞。用細胞內記錄法檢查單一嗅細胞電反應的實驗發現,每一個嗅細胞只對一種或兩種特殊的氣味坡反應;還證明嗅球中不同部位的細胞只對某種特殊的氣味起反應。嗅覺系統也其他感覺系統類似,不同性質的氣味刺激有其相對專用的感受位點和傳輸線路;非基本氣味則由于它們在不同線路上引起的不同數量沖動的組合特點,在中樞引起特有的主觀嗅覺感受。
圖9-23 嗅細胞(雙極細胞)
二、味覺感受器和味覺的特點
味覺的感受器是味蕾,主要分布在舌背部表面和知緣,口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。兒童味蕾較成人為多,老年時因萎縮而逐漸減少。每一味蕾由味覺細胞和支持細胞組成(圖9-24)。味覺細胞頂端有纖毛,稱為味毛,由味蕾表面的孔伸出,是味覺感受的關鍵部位。
舌表面不同部分對不同味刺激的敏感程度不一樣。在人,一般是舌尖部對甜味道比較敏感,舌兩側對酸味比較敏感。舌兩側前部對咸味比較敏感,而軟腭和舌根部對苦味比較敏感。味覺的敏感度往往受食物或刺激物本身溫度的影響。在20-30℃之間,味覺的敏感度最高。另外,味覺的辨別能力也受血液化學成分的影響,例如,動物實驗中正常大鼠能辯出1:2000的氯化鈉深夜,而切除上腺皮質的大鼠,可能是由于血液中低Na[SB]+[/SB],可辨別出1:33000的氯化鈉深夜,主動選飲這種含鹽多的深夜。因此,味覺的功能不僅在于辨別不同的味道,而且與營養物的攝取和內環境恒定的調節也有關系。
人和動物 味覺系統可以感受和區分出多種味道;但很早以前就知道,眾多的味道是由四種基本的味覺組合而成的,這就是甜、咸、酸和苦。不同物質的味道與它們的分子結構的形式有關,便也有例外。通常NaCI能引起典型的咸味;甜味的引起與葡萄糖的主體結構有關;而奎寧和一些有毒植物的生物堿的結構能引起典型的苦味。有趣的是,這4種基本味覺的換能或跨膜信號的轉換機制并不一樣,如咸和酸的刺激要通過特殊化學門控通道,甜味的引起要通過受體、G-蛋白和第二信使系統,而苦味則由于物質結構不同而通過上述兩種形式換能。和前面講過的嗅覺刺激的編碼過程類似,中樞可能通過來自傳導四種基本味覺的專用神經通路上的神經信號和不同組合來“認知”這些基本味覺的以外的多種味覺。
圖9-24 味蕾的結構