第三節 神經系統的感覺分析功能
一、脊髓的感覺傳導與分析功能
由脊髓上傳到大腦皮層的感覺傳導路徑可分為兩在類,一為淺感覺傳導路徑,另一為深感覺傳導路徑。淺感覺傳導路徑傳導痛覺、溫度覺和以觸覺;其傳入由后根的外側部(細纖維部分)進入脊髓,然后在后角更換神經元,再發出纖維在中央管前進行交叉對側,分別經脊髓丘腦側束(痛、溫覺)和脊髓丘腦前束(輕觸覺)上行抵達丘腦。深感覺傳導路徑傳導肌肉本體感覺和深部壓覺,其傳入纖維由后根的內側部(粗纖維部分)進入脊髓后,其上行分支在同側后索上行,抵達延髓下部薄束核和楔束核后更換神經元,再發出纖維進行交叉到對側,經內側丘系至丘腦。皮膚觸覺中的辨別覺,其傳導路徑卻和深感覺傳導路徑一致。因此,淺感覺傳導路徑是先交叉再上行,而深感覺傳導路徑是行上行再交叉;在脊髓半離斷的情況下,淺感覺的障礙發生在離斷的同側(圖10-20)。在脊髓空洞癥患者,中央管部分有空腔形成,破壞了在中央管前進行交叉的淺感覺傳導路徑,造成淺感覺障礙。但由于痛、溫覺傳入纖維進入脊髓后,在進入水平的1-2個節段內更換神經元交叉到對側,而輕觸覺傳入纖維進入脊髓后分成上行與下行纖維,分別在多個節段內更換神經元交叉至對側,因此較局限地破壞中央管前交叉的淺感覺傳導路徑,僅使相應節段雙側皮節的痛、溫覺發生障礙,而輕觸覺基本不受影響(辨別覺完全不受影響),造成脊髓空洞癥患者出現痛、溫覺和觸覺障礙的分離現象。
圖10-20 脊髓半離斷效應示意圖
二、丘腦
根據我國神經生理學家張香桐的意見,丘腦的各種細胞群大致可以分為三大類(圖10-21)
圖10-21右側丘腦主要核團示意圖
1:網狀核(大部分已除去,只顯示前面一部分) 2:前核3:前腹核 4:蒼白球傳來纖維
5:外側腹核 6:外髓板 7:小腦傳來纖維8:內髓板及髓板內核群
9:背個側核 10:后外側核 11:后外側腹核12:內側丘系
13:背內核 14:中央中核 15:束旁核16:后內側腹核 17:視束
18:外側膝狀體 19:內側膝狀體20:外側丘系 21:丘腦枕
第一類是接受感覺的投射纖維,并經過換元進一步投射到大腦皮層感覺區的那些細胞群,例如后腹核的外側與內側部分(分別稱為后外側腹核和內側腹核)、內側膝狀體、外側膝狀體等。后外側腹核為脊髓丘腦束與內側丘系的換元站,同軀干、肢體感覺的傳導有關;后內側腹核為三叉丘系的換元站,與頭面部感覺的傳導有關。后腹核發出的纖維向大腦皮層感覺區投射,不同部位傳來的纖維在后腹核內換元有一定的空間分布,下肢感覺在后腹核的最外側,頭面部感覺在后腹核內側,而上肢感覺在中間部位(圖10-22);這種空間分布與大腦皮層感覺區的空間定位相對應。內側膝狀體是吸覺路的換元站,發出纖維向大腦皮層聽區投射。外側膝狀體是視覺傳導路的換元站,發出纖維向大腦皮層視區投射。因此,上述細胞群是所有特定的感覺沖動(除嗅覺外)傳向大腦皮層的換元接替部位,稱為感覺接替核。
圖10-22猴體表在左側丘腦后腹核(后外側腹核和后內側腹核)的投射
第二類細胞群,接受丘腦感覺接替核和其他皮層下中樞來的纖維(但不直接接受感覺的投射纖維),經過換元,發出纖維投射到大腦皮層的某一特定區域。例如,丘腦前核接受下丘腦乳頭體來年纖維,并發出纖維投射到大腦皮層的扣帶回,參與內臟活動的調節;丘腦的外側腹核主要接受小腦、蒼白球和后腹核的纖維,并發出纖維投射到大腦皮層的運動區,參與皮層對肌肉運動的調節;丘腦枕接受內側與外側膝狀體的纖維,并發出纖維投射到大腦皮層的頂葉、枕葉和顳葉的中間聯絡區,參與各種感覺的聯系功能。此外,丘腦還有許多細胞群,發出纖維向下丘腦、大腦皮層的前額葉和眶區或頂葉后總部聯絡區等區域投射。以上這些細胞群投射到大腦皮層的聯絡區,在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯系協調有關,總稱為聯絡核。
第三類細胞群是靠近中線的所謂內髓板以內的各種結構,主要是髓板內核群,包括中央中核、束旁核、中央外側核等。一般認為,這一類細胞群沒有直接投射到大腦皮層的纖維,但也有人認為其中部分核團可向邊緣葉、眶回投射。事實上,這些細胞群可以間接地通過多突觸接替換元后,然后彌散地投射到整個大腦皮層,起著維持大腦皮層興奮狀態的重要作用。一般認為,這些核群向大腦皮層作彌散性投射,是間接通過丘腦網狀核等實現的,但具體投射途徑還不完全清楚。對束旁核的研究指出,它可能與痛覺有關;刺激人的丘腦束旁核可加重患者的痛覺癥狀,而毀損此區后可緩解患者疼痛;動物束旁核的電生理研究觀察到,核內確實存在對傷害性傳入沖動敏感的細胞。
根據丘腦各部分向大腦皮層投射特征的不同,可把丘腦分成兩大系統,一是特異投射系統,另一是非特異投射系統(或稱彌散性投射系統),特異投射系統是指第一類細胞群,它們投向大腦皮層的特定區域,具有點對點的投射關系。非特異投射系統是指第三類細胞群,它們彌散地投射到大腦皮層的廣泛區域,不具有點對點的投射關系。第二類細胞群在結構上大部分也與大腦皮層有特定的投射關系,投射到皮層的特定區域,所以也可以歸屬于特異投射系統。
三、感覺投射系統
前文述及的特異和非特異投射系統,都與感覺投射密切相關(圖10-23)。
一般認為,經典的感覺傳導首是由三個神經元的接替完成的。第一級神經元位于脊髓神經節或有關的腦神經感覺神經節內,第二級神經元位于脊髓后角或腦干的有關神經核內,第三級神經元就在丘腦的感覺接替核內。但特殊感覺(視、聽、嗅)的傳導道情況比較復雜。視覺傳導道包括視桿及視錐細胞在內,則為四個神經元接替;聽覺傳導道更為復雜,從外周到大腦皮層很難說包含幾個神經元接替;嗅覺傳導道與丘腦感覺接替核無關。所以,一般經典的感覺傳導道就是通過丘腦的特異投射系統而后作用于大腦皮層的;它們都投身到大腦皮層的特定區域,每一種感覺的傳導投射系統都是專一的,各種感覺上傳都有其專門的途徑。
圖10-23 感覺投射系統示意圖
黑色區代表腦干網狀結構 實線代表丘腦
特異投射系統 虛線代表丘腦非特異投射系統
自從對腦干網狀結構的研究開展以來,逐步認識到感覺傳導向大腦皮層投射還有另一條途徑。那就是當上述經典傳導道的第二級神經元纖維通過腦干時,發出其側支與腦干網狀結構內神經元發生突觸聯系;然后在網狀結構內反復換元上行,抵達丘腦的第三類細胞群,進一步向大腦皮層作彌散性投射。所以,這一感覺投射途徑就是通過丘腦的非特異投射系統而后作用于大腦皮層的。這一投射系統是不同感覺的共同上傳途徑,也就是說當不同感覺傳入腦干部分由側支進入網狀結構后,就不再是專一特異的傳導系統,而是由同一上行系統向上傳導。電生理研究支持這一結論,當記錄腦干網狀結構內單個神經元電活動時,來自不同部位的感覺刺激傳入沖動都可激海參或?
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快波;而在中腦頭端中斷網狀結構時,出現類似睡眠的現象,腦電波呈現同步化慢波(圖10-24)。由此說明,在腦干網狀結構內具有上行喚醒作用的功能系統,這一系統稱為腦干網狀結構上行激動系統(ascending reticular activaring system)。目前知道,上行激動系統主要就是通過丘腦非特異投射系統而發揮作用的,其作用就是維持與改變大腦皮層的興奮狀態。由于這一系統是一個多突觸接替的上行系統,因此易于受藥物的影響而發生傳導阻滯。例如,巴比妥類催眠藥作用可能就是由于阻斷了上行激動系統的傳導;一些全身麻醉藥(如乙醚)也可能是首先抑制了上行激動系統和大腦皮層的活動而發揮麻醉作用的。
圖10-24切斷特異性傳導道或非特異性傳導道后貓的行為與腦電圖變化
A為切斷特異性傳導道而不損傷非特異性傳導道的貓,處于覺醒狀態A′為其腦電圖
B為切斷非特異性傳導道的貓,處于昏睡狀態 B′為其腦電圖
四、大腦皮層的感覺分析功能
(一)大腦皮層的結構特點與分區
人類大腦皮層內神經元的數量極大,有人估計約為140億個,其類型也很多,神經元之間具有復雜的聯系。但是,各種各樣的神經元在皮層中的分布不是雜亂的,而是具有嚴格層次的。大腦半球內側面的古皮層比較簡單,一般只有三層:①分子層;②錐體細胞層;③多形細胞層。大腦半球外側面等處的新皮層,具有六層:①分子層;②外顆粒層;③外錐體細胞層;④內顆粒層;⑤內錐體細胞層;⑥多形細胞層。新皮層的不同區域雖然具有相似的六層結構,但不同區域各層的相應厚度并不相同,其中所含神經元的形狀與大小與不完全相同。根據神經元成分與結構特征,可以把大腦皮層分成很多區,例如有人把它分成52個區(圖10-25)。
圖10-25 人類大腦皮層分區
上:大腦半球外側面 下:內側面
對大腦體表感覺區皮層結構和功能的研究指出,皮層細胞的縱向柱狀排列構成大腦皮層的最基本功能電位,稱為感覺柱(sensory column)。這種柱狀結構的直徑為200-500μm,垂直走向腦表面,貫穿整個六層。同一柱狀結構內的神經元都具有同一種功能,例如都對同一感受野的同一類型感覺刺激起反應。在同一刺激后,這些神經元發生放電的潛伏期很接近,僅相差2-4ms;說明先激活的神經元與后激活的神經元之間僅有幾個神經元接替;亦說明同一柱狀結構內神經元聯系環路只需通過幾個神經元接替就能完成。一個柱狀結構是一個傳入-傳出信息整合處理單位,傳入沖動先進入第四層,并由第四層和第二層細胞在柱內垂直擴布,最后由第三、第五、第六層發出傳出沖動離開大腦皮層。第三層細胞的水平纖維還有抑制相鄰細胞柱的作用;因此一柱發生興奮活動時,其相鄰細胞柱就受抑制,形成興奮和抑制鑲嵌模式。這種柱狀結構的形態功能特點,在第二感覺區、視區、聽區皮層和運動區皮層中也一樣存在。
(二)體表感覺
中央后回(3-12區)主要是全身體感覺的投射區域。通過在靈長類動物皮層誘發電位的引導研究,找出中央后回的感覺投射規律如下:①軀體感覺傳入沖動向皮層投射具有交叉的性質,即一側傳入沖動向對側皮層投射,但頭而部感覺的投身是雙側性的;②投射區域的大小與不同體表部位的感覺分辨精細程度有關,分辨愈精細有部位在中央后回的代表區也愈大,例如大拇指和食指的代表區面積比胸部十二根脊神經傳入支配的代表區總面積大幾倍,說明分辨精細有部位具有較大量的感受裝置,皮層上與其相聯系的神經元數量也必然較多,有利于精細的感覺分析;③投射區域具有一定的分野,下肢代表區在頂部(膝部以下的代表區在皮層內側面),上肢代表區在中間部,頭面部代表區在底部,總的安排是倒置的,然而頭而部代表區內部的安排是正立的。人體腦外科手術過程中,用適宜強度的電刺激來刺激皮層,觀察到刺激中央后回部頂部可以引致似乎來自下肢的主觀感覺,刺激中央后回底部可以引致似乎來自面部的主觀感覺(圖10-26)。這種主觀感覺屬于麻木或麻電樣感覺,而極少有溫覺、冷覺或痛覺的主觀感受;而且這種主觀感覺并不清晰,與刺激一根感覺神經時的主觀感受相似,而和由感受器發生的傳入沖動所形成的主觀感覺不同。
圖10-26大腦皮層體表感覺與軀體運動功能代表區示意圖
用微電極來研究皮層3-21區細胞的體表感覺定位投射,還觀察到各類感覺傳入的投射也有一定的規律。中央溝底部前壁的3a區是運動區和體表感覺區的移行部分,是肌肉牽張感覺的投射區;3區主要是慢適應感覺的投射區;1區主要是快適應感覺的投射區;2區是關節、骨膜、筋膜等感覺的投射區。因此,中央后回從前到后,分別接受不同的軀體感覺投射;中央后回從上到下,分別接受不同軀體部位的投射。
中央后回是第一感覺區所在部位,在人腦中央前回與島葉之間還有第二感覺區。第二感覺區面積遠比第一感覺區小,區內的投射也有一定的分布安排,安排屬于正立而不倒置。刺激人腦第二感覺區可以引致體表一定部位產生主觀上麻木感,這種感覺具有雙側性;但人類切除第二感覺區后,并不產生顯著的感覺障礙。有人認為,第二感覺區與痛覺有較密切的關系,它可能接受痛覺傳入的投射。
(三)中央前回的感覺投射
中央前回(4區)是運動區。在較低等的哺乳類動物(如貓、兔等),體表感覺區與運動區基本重合在一起,稱為感覺運動區。這區域即是體表感覺和肌肉本體感覺的代表區,又是運動區。在靈長類動物(如猴、猩猩),體表感覺區與運動區逐漸分離,前者位于中央后回,后者位于中央前回,但這種分化也是相對的。在人腦,刺激中央溝周圍皮層時發現,產生運動反應的機會有20%發生在中央后回,而80%發生在中央前回,所以總的來說運動區主要是在中央前回,在靈長類動物,關節和肌梭感覺傳入可投射到運動區。應該指出,運動區主要接受從小腦和基底神經傳來的反饋投射。
(四)內臟感覺
內臟感覺在皮層也有代表區。電生理研究指出,刺激來自內臟的傳入神經可以在皮層一定區域內引出電位變化。例如,刺激內臟大神經的快速傳入纖維可以在相應的軀水平體表感覺代表區引出皮層誘發電位。人腦電刺激的研究發現,第二感覺區和運動輔助區(Supplementary motor area)都與內臟感覺有關。刺激第二感覺區及其鄰近部位會發生味覺、惡心或排便感等,刺激運動輔助區會產生心悸、臉發熱感等。此外邊緣系統的皮層部位也是內臟感覺的投射區域。
(五)視覺
枕葉皮層是視覺伯投射區域,左側枕葉皮層接受左眼的顳側視網膜和右眼的鼻側視網膜的傳入纖維投射,右側枕葉皮層接受右眼的顳側視網膜和左眼的鼻側視網膜的傳入纖維投射。枕葉皮層視覺代表區的具體部位在皮層內側面的距狀裂上下兩緣,視網膜上半部投射到距狀裂的上緣,下半部投射到下緣;視網膜中央的黃斑區投射到距狀裂的后部,視網膜邊周區投射到距狀裂的前部(圖10-27)。電刺激人腦的距狀裂上緣(17區),可以使受試者產生簡單的主觀光感覺,但不能引起完善的視覺形象。對視皮層單個神經元擔憂生理研究指出,極少數神經元只對單眼視覺刺激發生反應,這些神經元集中在皮層第四層內,它們接受外膝體投射纖維的傳入沖動;絕大多數神經元能對雙側眼球視覺刺激發生反應,這些神經元主要分布在第四層之外的層次中,它們與雙眼視覺和立體視覺功能有關。第四層中對單眼視覺刺激發生反應的神經元的感受野通常呈帶狀,一條光帶刺激的朝向如果與該神經元的感受里的朝向一致時,則能夠誘發它的最強反應;光帶刺激的朝向如果與感受野的朝向垂直時,則幾乎不能誘發反應。第四層以外對雙眼視覺刺激發生反應的神經元的感受野也呈帶狀,它們對特定朝向的光帶刺激有最佳的反應,并對光帶運動的刺激相當敏感,即當特定朝向的光帶刺激向一個方向運動時可以誘發很強的反應,而反向的運動引起的反應經弱得多。
圖10-27 視網膜各部分投射到大腦皮層枕葉
(六)聽覺
顳葉皮層的一定區域中聽覺的投射區域,聽覺的投射是雙側性的,即一側皮層代表區與雙側耳蝸感受功能有關。在獼猴,聽皮層在顳葉,位于腦島和顳上回之間;而且耳蝸不同部位的感覺傳入沖動投射到聽皮層的一定部位,耳蝸底部(高頻聲感)投射到前部,耳蝸頂部(低頻聲感)投射到后部,說明不同音頻感覺的投射有一定的分野。有人,聽覺皮層代表區位于顳橫回和顳上回(41、42區),電刺激上述區域能引致受試者產生鈴聲或吹風樣的主觀感覺。
(七)嗅覺和味覺
目前知道,嗅覺在大腦皮層的投射區隨著進化而愈益縮小,在高等動物只有邊緣葉的前底部區域與嗅覺功能有關(包括梨狀區皮層的前部、杏仁核的一部分等)。在人腦的刺激研究中觀察到,刺激這些相應的結構可以引致特殊的主觀嗅覺,如焦橡膠氣味等。此外,味覺投射區在中央后回頭面部感覺投射區之下側。
五、痛覺的病理生理
機體受到傷害性刺激時,往往產生痛覺。痛覺是一咱復雜的感覺,常伴有不愉快的情緒活動和防衛反應,這對于保護機體是重要的。疼痛又常是許多疾病的一種癥狀,因此在臨床上引起很大注意。
(一)皮膚痛覺與傳導通路
傷害性刺激作用于皮膚時,可先后出現兩種性質不同的痛覺,即快痛和慢痛。快痛是一種尖銳而定位清楚的“刺痛”;它在刺激時很快發生,撤除刺激后很快消失。慢痛是一種定位不明確的“燒灼痛”;它在刺激后過0.5-1.0s才能被感覺到,痛感強烈而難以忍受,撤除刺激后還持續幾秒鐘,并伴有情緒反應及心血管和呼吸等方面的變化。
一般認為痛覺的感受器是游離神經末梢。引起痛覺不需要特殊的適宜刺激,任何形式的刺激只要達到一定強度有可能或已造成組織損傷時,都能引起痛覺,但其機制還不清楚。有人認為,這種游離神經末梢是一種化學感受器,當各種傷害性刺激作用時首先引致組織內釋放某引起致痛物質(例如K[SB]+[/SB]、H[SB]+[/SB]組胺、5-羥色胺、緩激肽、前列腺素等),然后作用于游離神經末梢產生痛覺傳入沖動,進入中樞引起痛覺。
疼痛的二重性質說明在痛覺偉存在著不同傳導速度的神經纖維。實驗證明,傳導快痛的外周神經纖維主要是有髓鞘的A[XB]δ[/XB]類纖維,其興奮閾較低;傳導慢痛的外周神經纖維主要是無髓鞘的C類纖維,其興奮閾較高。
痛覺的中樞傳導通路比較復雜。前文已述及,痛覺傳入纖維進入脊髓后,在后角更換神經元并發出纖維交叉到雙側,再經脊髓丘腦側束上行抵達丘腦的體感覺核,轉而向皮層體表感覺區投射。此外,痛覺傳入沖動還在脊髓內彌散上行,沿脊髓網狀纖維、脊髓中腦纖維和脊髓丘腦內側部纖維,抵達腦干網大辯論結構、丘腦內側部和邊緣系統,引起痛的情緒反應。
(二)內臟痛的特征與牽涉痛
內臟痛是臨床常見的癥狀。內臟痛有與皮膚痛相比較有下列特征:①緩慢、持續、定位不清楚和對刺激的分辨能力差。例如,腹痛時常不易明確分清疼痛發生的部位。②能使皮膚致痛的刺激(切割、燒灼等),作用于內臟一般不產生疼痛;而機械性牽拉、缺血、痙攣和炎癥等刺激作用于內臟,則能產生疼痛。例如,內臟器官發生管道梗阻而出現異常運動、循環障礙、炎癥時,往往使內臟的感覺上升致意意識并引起劇烈的疼痛。和軀體痛一樣,內臟痛也可能是某些致痛物質作用于痛覺感受器引起的;例如,HCI是導致潰瘍痛的主要因素,政治家5-羥色胺、組胺和緩激肽等也與潰瘍痛有關。
內臟痛的傳入神經主要是交感神經干內的傳入纖維;它通過后根進入脊髓,然后和軀體神經基本上走著同一上行途徑。但食管、氣管的痛覺是通過迷走神經干內的傳入纖維進入中樞而上傳的;部分盆腔器官(如直腸、膀胱三角區、前列腺、子宮頸等)的痛覺傳入神經纖維是沿盆神經進入骶髓的(圖10-28)。
圖10-28 內臟痛覺的神經支配
位于胸痛覺線和骨盆痛覺線之間的器官,其痛覺傳入纖維通過交感神經;
在胸痛覺線以上和骨盆痛覺以上的器官,其痛覺傳入纖維通過副交感神經
上述的內臟痛是指內臟本身受到刺激時所產生的疼痛,還有一種內臟痛是由于體腔壁漿受到刺激時產生的疼痛,稱為體腔壁痛(parietal pain)。例如,胸膜或腹膜受到炎癥、壓力、磨擦或牽拉等刺激時,也會產生疼痛。這種疼痛與軀體痛相類似,也是由軀體神經(膈神經、肋間神經和腰上部脊神經)傳入的。
內臟疾病往往引起身體遠隔的體表部位發生疼痛或痛覺過敏,這種現象稱為牽涉痛。例如,心肌缺血時,可發生心前區、左肩和左上臂的疼痛;膽囊病變時,右肩區會出現疼痛;闌尾炎時,常感上腹部或臍區有疼痛(表10-4)。發生牽涉痛的部位與真正發生痛覺的患病內臟部位有一定的解剖關系;它們都受同一脊髓節段的后根神經所支配,即患病內臟的傳入神經纖維和被牽涉皮膚部位的傳入神經纖維由同一后根進入脊髓。因此可以設想由某一內臟傳入的神經和由某一皮膚區域傳入的神經是在脊髓灰質內同一區域替換神經元的,亦即它們的脊髓中樞是同區域的。假如這兩個中樞甚為接近,則由患病內臟傳來的沖動將會提高相應的脊髓中樞的興奮性。從而也影響鄰近的中樞,以致由皮膚傳入的沖動能使相應的脊髓中樞發生更大的興奮,由此上傳的沖動也可能增強,這可能是痛覺過敏的原因。假如,由患病內臟和內皮膚區域進入脊髓的神經末梢投射到同一脊髓神經元,由同一上行纖維傳入腦,則在人日常生活中經常能意識到的是來自皮膚的刺激,因此此時的痛覺傳入沖動雖然發源于患病內臟,但仍認為系來自皮膚。這可能是牽涉痛的原因(圖10-24)。
表10-4 常見內臟疾病牽涉痛的部位和壓痛區
患病器官 | 心 | 胃、胰 | 肝、膽囊 | 腎結石 | 闌尾炎 |
體表疼痛部位 | 心前區 左臂尺側 | 左上腹 肩胛間 | 右肩胛 | 腹股溝區 | 上腹部或臍區 |
圖10-29 牽涉痛產生機制示意圖
1:傳導體表感覺的后角細胞 2:傳導體表和內臟感覺共用的后角細胞
3:傳導內臟感覺的后角細胞