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第三節 生理功能的調節

人體和復雜多細胞動物的細胞直接生存于細胞外液中,而不與外環境發生接觸。細胞新陳代謝所需的養料由細胞外液提供,細胞的代謝產物也排到細胞外液中,而后通過細胞外液再與外環境發生物質交換。由此,細胞外液被稱為機體的內環境,以別于整個機體所生存的外環境。細胞的生存對內環境條件的要求很嚴格,內環境各項因素的相對穩定性乃是高等動物生命存在的必要條件。然而,內環境理化性質不是絕對靜止的,而是各種物質在不斷轉換中達到相對平衡狀態,即動態平衡狀態。這種平衡狀態稱為穩態。由于細胞不斷進行著新陳代謝,新陳代謝本身不斷擾亂內環境的穩態,外環境的強烈變動也可影響內環境的穩態;為此,機體的血液循環、呼吸、消化、排泄等生理功能必須不斷地進行著調節,以糾正內環境的過分變動。

一、神經調節

神經活動的基本過程是反射。反射的結構基礎為反射弧,包括五個基本環節:感受器、傳入神經、神經中樞、傳出神經和效應器。感受器是接受刺激的器官,效應器是產生反應的器官;中樞在腦和脊髓中,傳入和傳出神經是將中樞與感受器和效應器聯系起來的通路(參見第十章第二節)。例如當血液中氧分壓下降時,頸動脈等化學感受器發生興奮,通過傳入神經將信息傳至呼吸中樞導致中樞興奮,再通過傳出神經使呼吸肌運動加強,吸入更多的氧使血液中氧分壓回升,維持內環境的穩態。反射調節是機體重要的調節機制,神經系統功能不健全時,調節將發生混亂。

巴甫洛夫(лавдов)將反射分成非條件反射條件反射兩類。非條件反射是先天遺傳的,同類動物都具有的,是一種初級的神經活動。上述呼吸反射就是一種簡單的非條件反射。條件反射是后天獲得的,是個體在生活過程中按照它的生活條件而建立起來的,是一種高級的神經活動。例如,工人進入勞動環境中就會發生呼吸加強的條件反射,這時雖然勞動尚未開始,但呼吸系統已增強活動,為勞動準備提供足夠的氧并排出二氧化碳。所以,條件反射是更具有適應性意義的調節。

二、體液調節

體液調節就是機體某些細胞產生某些特殊的化學物質,借助于血液循環的運輸,到達全身各器官組織或某一器官組織,從而引起這器官組織的某些特殊的反應。許多內分泌細胞所分泌的各種激素,就是借體液循環的通路對機體的功能進行調節的。例如,胰島B細胞分泌的胰島素能調節組織、細胞的糖與脂肪的新陳代謝,有降低血糖的作用。內環境血糖濃度之所以能保持相對穩定,主要依靠這種體液調節。

有些內分泌細胞可以直接感受內環境中某種理化因素的變化,直接作出相應的反應。例如,當血鈣離子濃度降低時,甲狀旁腺細胞能直接感受這種變化,促使甲狀旁腺激素分泌增加,轉而導致骨中的鈣釋放入血,使血鈣離子的濃度回升,保持了內環境的穩態。也有些內分泌腺本身直接或間接地受到神經系統的調節,在這種情況下,體液調節是神經調節的一個傳出環節,是反射傳出道路的延伸。這種情況可稱為神經-體液調節。例如,腎上腺髓質接受感神經的支配,當交感神經系統興奮時,腎上腺髓質分泌的腎上腺素和去甲腎上腺素增加,共同參與機體的調節。

除激素外,某些組織、細胞產生的一些化學物質,雖不能隨血液到身體其他部位起調節作用,但可在局部組織液內擴散,改變鄰近組織細胞的活動。這種調節可看作是局部性體液調節,或稱為旁分泌(paracrine)調節。

神經調節的一般特點是比較迅速而精確,體液調節的一般特點是比較緩慢、持久而彌散,兩者相互配合使生理功能調節更趨于完善。

三、自身調節

自身調節是指組織、細胞在不依賴于外來的或體液調節情況下,自身對刺激發生的適應性反應過程。例如,骨骼肌或心肌的初長(收縮前的長度)能對收縮力量起調節作用;當初長在一定限度內增大時,收縮力量會相應增加,而初長縮短時收縮力量就減小。一般來說,自身調節的幅度較小,也不十分靈敏,但對于生理功能的調節仍有一定意義。

有時候一個器官在不依賴于器官外來的神經或體液調節情況下,器官自身對刺激發生的適應性反應過程也屬于自身調節。