第二節 口腔內消化
消化過程是從口腔開始的。食物在口腔內停留的時間很短,一般是15-20秒鐘。食物在口腔內咀嚼,被唾液濕潤而便于吞咽。由于唾液的作用,食物中的某些成分還在口腔內發生化學變化。
一、唾液分泌
人的口腔內有三對大的唾液腺:腮腺、頜下腺和舌下腺,還有無數散在的小唾腺。唾液就是由這些大小唾液腺分泌的混合液。腮腺是由漿液細胞組成的,分泌稀的唾液,;頜下腺和舌下腺是混合腺,即腺泡由漿液細胞和粘液細胞組成。
(一)唾液的性質和成分
唾液為無色無味近于中性(Ph6.6-7.1)的低滲液體。唾液中分約占99%。有機物主要為粘蛋白,還有球蛋白、氨基酸、尿素、尿酸、唾液淀粉酶和溶菌酶等。唾液中的無機物有鈉、鉀、鈣、硫氰酸鹽、氯、氨等。此外,唾液中還有一定量的氣體,如氧、氮和二氧化碳。
唾液中的粘蛋白幾乎全由粘液細胞所分泌,它使唾液具有粘稠性質。漿細胞分泌稀薄的唾液,幾乎不含粘蛋白,但漿液腺所分泌的唾液淀粉酶是粘液腺所分泌的4倍。
唾液的滲透壓隨分泌率的變化而有所不同。在分泌率很低的情況下,其滲透壓也低,約為50mOsm/kgH[XB]2[/XB]O;而在最大分泌率時,滲透壓可接近血漿,唾液中鈉和氯的濃度升高,鉀的濃度降低;分泌率低時則出現相反的現象。目前認為,唾液中電解質成分隨分泌率變化的原因是分泌液在流經導管時,導管上皮細胞對電解質的吸收不相同而造成的,而分泌液從腺泡細胞中排出時是等滲的,電解質的組成與血漿是相似的。
(二)唾液的作用
唾液可以 濕潤與溶解食物,以引起味覺并易于吞咽;唾液還可清潔和保護口腔,它可清除口腔中的殘余食物,當有害物質進入口腔時,它可沖淡、中和這些物質,并將它們從口腔粘膜上洗掉,唾液中的溶菌酶還有殺菌作用;在人和少數哺乳動物如兔、鼠等的唾液中,含中唾液淀粉酶(狗、貓、馬等的唾液中無此酶),它可使淀粉分解成為麥芽糖。唾液淀粉酶發揮作用的最適ph 在中性范圍內,唾液中的氯和硫氰酸鹽對此酶有激活作用。食物進入胃后,唾液淀粉酶還可繼續使用一段時間,直至胃內容物變為pH約為4.5的酸性反應為止。
(三)唾液分泌的調節
唾液分泌的調節完全是神經反射性的,包括非條件反射和條件反射兩種。
引起非條件反射性唾液分泌的正常刺激是食物對口腔機械的、化學的和溫度的刺激。在這些刺激的影響下,口腔粘膜和舌的神經末稍(感受器)發生興奮,沖動沿傳入神經纖維(在舌神經、鼓索神經支、舌咽神經和迷走神經中)到達中樞,再由傳出神經到唾液腺,引起唾液分泌(圖6-8)。
圖6-8 唾液腺的神經支配
唾液分泌的初級中樞在延髓,其高級中樞分布于下丘腦和大腦皮層等處。
支配唾液腺的傳出神經以副交感神經為主,如第9對腦神經到腮腺,第7對腦神經的鼓索支到頜下腺。刺激這些神經可引起量多而固體少的唾液分泌。副交感神經的對唾液腺的作用是通過其末稍釋放乙酰膽堿而實現的,因此,用對抗乙酢膽堿的藥物如阿托品,能抑制唾液分泌,而用乙酰膽堿或其類似藥物時,可引起大量的唾液分泌。副交感神經興奮時,還可使唾液腺的血管舒張,進一步促進唾液的分泌。目前認為,副交感神經引起唾液腺附近血管舒張的神經纖維是肽能神經纖維,其末稍釋放血管活性腸肽。
支配唾液腺的交感神經是肽能神經纖維,在頸上神經節換神經元后,發出節后纖維分布在唾液腺的血管和分泌細胞上。刺激這些神經引起血管收縮,也可引起唾液分泌,但其分泌作用則隨不同的唾液腺而有不同,例如,刺激人的頸交感神經,只引起頜下腺分泌,卻不引起腮腺分泌。
人在進食時,食物的形狀、顏色、氣味,以及進食的環境,都能形成條件反射,引起唾液分泌。“望梅止渴”就是日常生活中條件反射性唾液分泌的一個例子。成年人的唾液分泌,通常都包括條件反射和非條件反射兩種成分在內。
二、咀嚼
口腔通過咀嚼運動對食物進行機械性加工。咀嚼是由各咀嚼肌有順序地收縮所組成的復雜的反射性動作。咀嚼肌包括咬肌、翼內肌、翼外肌和顳肌等,它們的收縮可使下頜向上、向下、向左右及向前方運動,這時,上牙列與下牙列相互接觸,可以產生很大的壓力以磨粹食物。咀嚼還使食物與唾液充分混合,以形成食團,便于吞咽。
咀嚼肌是骨骼肌,可作隨意運動,但在正常情況下,它的運動還受口腔感受器和咀嚼肌內的本體感受器傳來的沖動的制約。在咀嚼運動中,頰肌和舌肌的收縮具有重要作用,它們的收縮可將食物置于上下牙列之間,以便于咀嚼。
吸吮也是一個反射動作,吸吮時,口腔壁肌肉和舌肌收縮,使口腔內空氣稀薄,壓力降低到比大氣壓力為低0.98-1.47kPa(10-15cmH[XB]2[/XB]O)。憑著口腔內的這個低壓條件,液體便可進入口腔。
應當指出,口腔內消化過程不僅完成口腔內食物的機械性和化學性加工,它還能的反射性地引起胃、胰、肝、膽囊等的活動,以及引起胰島素的分泌等等變化,為以后的消化過程及緊隨消化過程的代謝過程,準備有利條件。
三、吞咽
吞咽是一種復雜的反射性動作,它使食團從口腔進入胃。根據食團在吞咽時所經過的部位,可將天咽動作分為下列三期:
第一期:由口腔到咽。這是在來自大腦皮層的沖動的影響下隨意開始的。開始時舌尖上舉及硬腭,然后主要由下頜舌骨肌的收縮,把食團推向軟腭后方而至咽部。舌的運動對于這一期的吞咽動作是非常重要的。
第二期:由咽到食管上端。這是通過一系列急速的反射動作而實現的。由于食團刺激了軟腭部的感受器,引起一系列肌肉的反射性收縮,結果使軟腭上升,咽后壁向前突出,封閉了鼻回通路;聲帶內收,喉頭升高并向并緊貼會厭,封閉了咽與氣管的通路;呼吸暫時停止;由于喉頭前移,食管上口張開,食團就從咽被擠入食管。這一期進行得極快,通常約需 0.1s。
第三期:沿食管下行至胃。這是由食管肌肉的順序收縮而實現的。食管肌肉的順序收縮又稱蠕動(peristalsis),它是一種向前推進的波形運動。在食團的下端為一舒張波,上端為一收縮波,這樣,食團就很自然地被推送前進(圖6-9)。
圖6-9 食管蠕動的模式圖
食管的蠕動是一種反射動作。這是由于食團刺激了軟腭、咽部和食管等處的感受器,發出傳入沖動,抵達延髓中樞,再向食管發出傳出沖動而引起的。
在食管和胃之間,雖然在解剖上并不存在括紅肌,但用測壓法可觀察到,在食管也胃賁門連接處以上,有一段長約4-6cm的高壓區,其內壓力一般比胃0.67-1.33kPa(5-10mmHg),因此是正常情況下阻止胃內容物逆流入食管的屏障,起到了類似生理性括約肌作用,通常將這一食管稱為食管-胃括約肌。當食物經過食管時,刺激食管壁上的機械感受器,可反射性地引起食管-胃括約肌舒張,食物便能進入胃內。食物入胃后引起的胃泌素釋放,則可加強該括約肌的收縮,這對于防止胃內容物逆流入食管可能具有一定作用。
總之,吞咽是一種典型的、復雜的反射動作,它有一連串的按順序發生的環節,每一環節由一系列的活動過程組成,前一環節的活動又可引起后一環節的活動。吞咽反射的傳入神經包括來自軟腭(第5、9對神腦經)、咽后壁(第9對腦神經)、會咽(第10對腦神經)、和食管(第10對腦神經)等外的腦神經的傳入纖維。吞咽的基本中樞位于延髓內,支配舌、喉、咽部肌肉動作的傳出神經在第5、9、12對腦神經中,支配食管的傳出神經是迷走神經。
從吞咽開始至食物到達賁門所需的時間,與食物的性狀及人體的體位有關。液體食物約需3-4s,糊狀食物約5s,固體食物較慢,約需6-8s,一般不超過15s。