第四節　小腸內消化

食糜由胃進入十二指腸后，即開始了小腸內的消化。小腸內消化是整個消化過程中最重要的階段。在這里，食糜受到胰液、膽汁和小腸液的化學性消化以及小腸運動的機械性消化。許多營養物質也都在這一部位被吸收入機體。因此，食物通過小腸，消化過程基本完成。未被消化的食物殘渣，從小腸進入大腸。

食物在小腸內停留的時間，隨食物的性質而有不同，一般為3-8h。

一、胰液的分泌

胰液是兼有外分泌和內分泌功能的腺體。胰腺的內分泌功能主要與糖代謝的調節有關，將在內分泌章中討論。胰腺的外分泌為胰液，是由胰腺的腺泡細胞和小的導管管壁細胞所分泌的，具有很強的消化能力。

（一）胰液的成分和作用

胰液是列色無嗅的堿性液體，pH約為7.8-8.4，滲透壓約為血漿相等。人每日分泌的胰液量約為1-2L。

胰液中含有無機物和有機物。在無機成分中，碳酸氫鹽的含量很高，它是由胰腺內的小的導管細胞分泌的。導管細胞內含有較高濃度的碳酸酐酶，在它的催化下，二氧化碳可水化而產生碳酸，后者經過解離而產生碳酸氫根（HCO[XB]3[/XB]），人胰液中的HCO[XB]3[/XB]的最高濃度為140mmol/L，其濃度隨分泌速度的增加而增加（圖6-19）。HCO[XB]3[/XB]的主要作用是中和進入十二指腸的胃酸，使腸粘膜免受強酸的侵蝕；同時也提供了小腸內多種消化酶活動的最適宜的pH環境（pH 7-8）。除HCO[XB]3[/XB]外，占第二位的主要負離子是CI[SB]-[/SB]。CI[SB]-[/SB]的濃度隨HCO[XB]3[/XB] 的濃度的變化而有變化，當HCO[XB]3[/XB]濃度升高時，CI[SB]-[/SB]的濃度就下降。胰液中的正離子有Na[SB]+[/SB] 、K[SB]+[/SB]、Ca[SB]2+[/SB]等，它們在胰液中的濃度與血漿中的濃度非常接近，不依賴于分泌的速度。

圖6-19 胰液中電解質成分和分泌率的關系

胰液中的有機物主要是蛋白質，含量由0.1%-10%不等，隨分泌的速度不同而有不同。胰液中的蛋白質主要由多種消化酶組成，它們是由腺泡細胞分泌的。胰液中的消化酶主要有：

1．胰淀粉酶 胰淀粉酶是一種α-淀粉酶，它對生的或熟的淀粉的水解效率都很高，消化產物為糊精、麥芽糖。胰淀粉酶作用的最知pH為6.7-7.0。

2．胰脂肪酶 胰脂肪酶可分解甘油三酯為脂肪酸、甘油一酯和甘油。它的最適pH為7.5-8.5。

目前認為，胰脂肪酶只有在胰腺分泌的另一種小分子 蛋白質——輔脂酶存在條件下才能發揮作用。胰脂肪酶與輔脂酶在甘油三酯的表面形成一種高親和度的復合物，牢固地附著在脂肪顆粒表面，防止膽鹽把脂肪酶從脂肪表面置換下來。因此，輔脂酶的作用可比喻為附著在甘油三酯表面的“錨”。

胰液中還含有一定量的膽固醇和磷脂酶A[XB]2[/XB]，它們分別水解膽固醇酯和卵磷脂。

3． 胰蛋白酶和糜蛋白酶 這兩種酶者是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的。腸液中的腸致活酶可以激活蛋白酶原，使之變為具有活性的胰蛋白酶。此外，酸、胰蛋白酶本身，以及組織液也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原是在胰蛋白酶作用下轉化為有活性的糜蛋白酶的。

胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用極相似，都能分解蛋白質為胨，當兩者一同作用于蛋白質時，則可消化蛋白質為小分子的多肽和氨基酸。

正常胰液中還含有羧基肽酶、核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶等水解酶。羧基肽酶可作用于多肽末端的肽鍵，釋放出具有自由羧基的氨基酸，后兩種酶則可使相應的核酸部分地水解為單核苷酸。

由于胰液中含有水解三種主要食物的消化酶，因而是所有消化液中最重要的一種。臨床和實驗均證明，當胰液分泌障礙時，即使其它消化腺的分泌都正常，食物中的脂肪和蛋白質仍不能完全消化，從而也影響吸收，但糖的消化和吸收一般不受影響。

（二）胰液分泌的調節

在非消化期，胰液幾乎是不分泌或很少分泌的。進食開始后，胰液分泌即開始。所以，食物是興奮胰腺的自然因素。進食時胰液受神經和體液雙重控制，但以體液調節為主。

1．神經調節　食物的形象、氣味、食物對口腔、食管、胃和小腸的刺激，都可通過神經反射（包括條件反射和非條件反射）引起胰液分泌。反射的傳出神經主要是迷走神經。切斷迷走神經，或注射阿托品阻斷迷走神經的作用，都可顯著地減少胰液分泌。迷走神經可通過其末稍釋放乙酰膽堿直接作用于胰腺，也可通過引起胃泌素的釋放，間接地引起胰腺分泌（圖6-20）。迷走神經主要作用于胰腺的腺泡細胞，對導管細胞的作用較弱，因此，迷走神經興奮引起胰液分泌的特點是：水分和碳酸氫鹽含量很少，而酶的含量卻很豐富。

內臟大神經對胰液分泌的影響不明顯。內臟大神經中的膽堿能纖維可增加胰液分泌，但其上腺素能纖維則因使胰腺血管收縮，對胰液分泌產生抑制作用。

2．體液調節　調節胰液分泌的體液因素主要有促胰液素和膽囊收縮素（也稱促胰酶素）兩種，分述如下：

（1）促胰液素：當酸性食糜進入小腸后，可刺激小腸粘膜釋放促胰液素。小腸上段粘膜含促胰液素較多，距幽門越遠，含量越小。產生促胰液素的細胞為S細胞。王志均等曾在具有移植胰的狗身上觀察引起促胰液素釋放的因素，結果表明，鹽酸是最強制刺激因素，其次為蛋白質分解產物和脂酸鈉，糖類幾乎無沒有作用。小腸內促胰液素釋放的pH閾值為4.5。迷走神經的興奮不引起起促胰液素的釋放；切除小腸的外來神經，鹽酸在小腸內仍能引起胰液分泌，說明促胰液素的釋放不依賴于腸管外來神經。

促胰液素主要作用于胰腺小導管的上皮細胞，使其分泌大量的水分和碳酸氫鹽，因而使胰液的分泌量大為增加，便酶的含量卻很低。

（2）膽囊收縮素：這是小腸粘膜中I細胞釋放的一種肽類激素。引起膽囊收縮素釋放的因素（由強至弱）為：蛋白質分解產物、脂酸鈉、鹽酸、脂肪。糖類沒有作用。

促進胰液中各種酶的分泌是膽囊收縮素的一個重要作用，因而也稱促胰酶素；它的另一重要作用是促進膽囊強烈收縮，排出膽汁。膽囊收縮素對胰腺組織還有營養作用，它促進胰組織蛋白質和核糖核酸的合成。

影響胰液分泌的體液因素還有胃竇分泌的胃泌素、小腸分泌的血管活性腸肽等，它們在作用分別與膽囊的收縮素和促胰液素相似。

近年來的資料表明，促胰液素和膽囊收縮素對胰液分泌的作用是通過不同機制實現的，前者以cAMP為第二信使，后者則通過磷脂酰醇系統，在Ca[SB]2+[/SB]介導下起作用的（圖6-20）。

促胰液素和膽囊收縮素之間具有協同作用，即一個激素可加強另一個激素的作用。此外，迷走神經對促胰液素的作用也有加強作用，例如阻斷迷走神經后，促胰液素引起的胰液分泌量將大大減少。激素之間，以及激素與神經之間的相互加強作用，對進餐時胰液的大量分泌具有重要意義。

二、膽汁的分泌與排出

膽汁是由肝細胞不斷生成的，生成后肝管流出，經膽總管而至十二指腸，或由肝管轉入膽囊而存貯于膽囊，當消化時再由膽囊排出至十二指腸。膽汁和胰液、腸液一起，對小腸內的食糜進行化學性消化。

圖6-20 胰液分泌的神經體液調節　實線代表水樣分泌 虛線代表酶的分泌

（一）膽汁的性質和成分

成年人每日分泌膽汁約800—1000ml ,膽汁的生成量和蛋白質的攝入量有關，高蛋白食物可生成較多的膽汁。

膽汁是一種較濃的具有苦味的有色液汁。人的膽汁（由肝直接分泌的膽汁）呈金黃色或橘棕色；而膽囊膽汁（在膽囊中貯存過的膽汁）則因濃縮而顏色變深。肝膽汁呈弱堿性（pH為7.4），膽囊膽汁則因碳酸氫鹽在膽囊中被吸收而呈弱酸性（Ph6.8）。

膽汁的成分很復雜，除水分和鈉、鉀、鈣、碳酸氫鹽等無機成分外，其有機成分有膽鹽、膽色素、脂肪酸、膽固醇、卵磷脂和粘蛋白等。膽汁中沒有消化酶。

膽鹽是肝細胞分泌的膽汁酸與甘氨酸或牛磺酸結合形成的鈉鹽或鉀鹽，它是膽汁參與消化和吸收的主要成分。膽汁中的膽色素是血紅蛋白的分解產物，包括膽紅素復寫紙的氧化物——膽綠質。膽色素的種類和濃度決定了膽汁的顏色，肝能合成膽固醇，其中約一半轉化成膽汁酸。其余的一半則隨膽汁進入膽囊或排入小腸。

在正常情況下，膽汁中的膽鹽（或膽汁酸）、膽固醇和卵磷脂的適當比例是維持膽固醇成溶解狀態的必要條件。當膽固醇分泌過多，或膽鹽、卵磷脂合成減少時，膽固醇就容易測沉積下來，這是形成膽石的一種原因。

（二）膽汁的作用

膽汁對于脂肪的消化和吸收具有重要意義：

1．膽汁中的膽鹽、膽固醇和卵磷脂等都可作為乳化劑，減低脂肪的表面張張，使脂肪乳化成微滴，分散在腸腔內，這樣便增加了胰脂肪酶的作用面積，使其分解脂肪的作用加速。

2．膽鹽因其分子結構的特點，當達到一定濃度后，可聚合而形成微膠粒。腸腔中脂肪的分解產物，如脂肪酸、甘油一酯等均可摻入到微膠中，形成水溶性復合物（混合微膠粒）。因此，膽鹽便成了不溶于水的脂肪水解產物到達腸粘膜表面所必需的運載工具，對于脂肪消化產物的吸收具有重要意義。

3．膽汁通過促進脂肪分解產物的吸收，對脂溶性維生素（維生素A、D、E、K）的吸收也有促進作用。

此外，膽汁在十二指腸中還可以中和一部分胃酸；膽鹽在小腸內吸收后還是促進膽汁自身分泌的一個體液因素。

（三）膽汁分泌和排出的調節

肝細胞是不斷分泌膽汁的，但在非消化期間，肝膽汁都流入膽囊內貯存。膽囊可以吸收膽汁中的水分一無機鹽，使肝膽汁濃縮4-10倍，從而增加了貯存的效能。在消化期，膽汁可直接由肝以及由膽囊中大量排出至十二指腸。因此，食物在消化道內是引起膽汁分泌和排出的自然刺激物。高蛋白食物（蛋黃、肉、肝）引起膽汁流出最多，高脂肪或混合食物的作用次之，而糖類食物的作用最小。在膽汁排出過程中，膽囊和Oddi括約肌的活動通常表現出協調的關系，即膽囊收縮時，Oddi括約肌舒張；相反，膽囊舒張時，Oddi括約肌則收縮。

1．神經因素的作用 神經對膽汁分泌和膽囊 收縮的作用均較弱。進食動作或食物對胃、小腸的刺激可通過神經反射引起肝膽汁分泌的少量增加，膽囊收縮也輕度加強。反射的傳出途徑是迷走神經，切斷兩側迷走神經，或應用膽堿能受體阻斷劑，均可阻斷這種反應。

迷走神經除了直接作用于肝細胞和膽囊外，它還可通過引起胃泌素釋放而間接引起肝膽汁的分泌和膽囊收縮。

2．體液因素的作用 有多種體注因素參與調節膽汁的分泌和排出。

（1）胃泌素：胃泌至少對肝膽的分泌及膽囊平滑肌的收縮均有一定的刺激作用，它可通過血液循環作用于肝細胞和膽囊；也可先引起胃酸分泌，后者再作用于十二指腸粘膜，引起促胰液素釋放而促進肝膽汁分泌。

（2）促胰液素： 促胰液素主要的作用是刺激胰液分泌，但它還有一定的刺激肝膽汁分泌的作用。促胰液素主要作用于膽管系統而非作用于肝細胞，它引起的膽汁分泌主要是量和HCO[XB]3[/XB]含量的增加，膽鹽的分泌并不增加。

（3）膽囊收縮素：在蛋白質分解產物、鹽酸和脂肪等物質作用下，小腸上部粘膜內的I細胞可釋放膽囊收縮素，它通過血液循環興奮膽囊平滑肌，引起膽囊的強烈收縮。膽囊收縮素對Oddi括約肌則有降低其緊張性的作用，因此可促使膽囊汁的大量排放。

膽囊收縮素也能刺激膽管上皮細胞，使膽汁流量和HCO[XB]3[/XB]的分泌增加，但其作用較弱。

（4）膽鹽：膽汁中的膽鹽或膽汁酸當排至小腸后，絕大部分（約90%以上）仍可由小腸（主要為回腸末端）粘膜吸收入血，通過門靜靜脈回到肝，再組成膽汁而又分泌入腸，這一過程稱為膽鹽的腸肝循環（圖6-21）。膽鹽每循環一次約損失5%，每次進餐后約6-8g膽鹽排出。每次進餐后可進行2-3次腸肝循環。返回到肝的膽鹽有刺激肝膽汁分泌的作用，實驗證明，當膽鹽通過膽瘺流失至體外后，膽汁的分泌將比正常時減少數倍。

圖 6-21 膽鹽的腸-肝循環

進入門脈的實線代表來自肝的膽鹽，虛線代表由細菌作用產生的膽鹽膽鹽對膽囊的運動并無影響。

總之，由進食開始，到食物進入小腸內，在神經和體液因素調節下，都可引起膽汁的分泌和排出活動，尤以食物進入小腸后的作用最為明顯。在這一時期中，不僅肝膽汁的分泌明顯增加，而且由于膽囊的強烈收縮，使貯存在膽囊中的膽汁也大量排出。

三、小腸液的分泌

小腸內有兩種腺體：十二指腸和腸腺。十二指腸又稱勃氏腺（Brunner’sgland），分布在十二指腸的粘膜下層中，分泌堿性液體，內含粘蛋白，因而粘稠度很高。這種分泌物的主要機能是保持十二指腸的上皮，不被胃酸侵蝕。腸腺又稱李氏腺（Lieberkühn crypt），分布于全部小腸的粘膜層內，其分泌液構成了小腸液的主要部分。

（一）小腸液的性質、成分和作用

小腸液是一種弱堿性液體，pH約為7.6，滲透壓與血漿相等。小腸液的分泌量變化范圍很大，成年人每日分泌量約1-3L。大量的小腸液可以稀釋消化產物，使其滲透壓下降，有利于吸收。小腸分泌后又很快地被絨毛重吸收，這種液體的交流為小腸內營養物質的吸收提供了媒介。

在各種不同條件下，小腸液的性狀變化也很大，有時是較稀的液體，而有時則由于含有大量粘蛋白而很粘稠。小腸注保還常混有脫落的腸上皮細胞、白細胞，以及由腸上皮細胞分泌的免疫球蛋白。

近年來認為，真正由小腸腺分泌的酶只有腸致活酶一種，它能激活胰液中的胰蛋白酶原，使之變有活性的胰蛋白酶，從而有利于蛋白質的消化。小腸本身對食物的消化是以一種特殊的方式進行的，即在小腸上皮細胞的紋狀緣和上皮細胞內進行的。在腸上皮細胞內含有多種消化酶，如分解多肽的肽酶、分解雙糖的蔗糖酶和麥芽糖酶等。這些存在于腸上皮細胞內的酶可隨脫落的腸上皮細胞進入腸腔內，但它們對小腸內消化并不起作用。

（二）小腸液分泌的調節

小腸液的分泌是經常性的，但在不同條件下，分泌量的變化可以很大。食糜對粘膜的局部機械刺激和化學刺激都可引起小腸液的分泌。小腸粘膜對擴張刺激最為敏感，小腸內食糜的量越多，分泌也越多。一般認為，這些刺激是通過腸壁內神經叢的局部反射而引起腸腺分泌的。刺激迷走神經可引起十二指腸蝗分泌，但對其它部位的腸腺作用并不明顯，有人認為，只有切斷內臟大神經（取消了抑制性影響）后，刺激迷走神經才能引起小腸液的分泌。

在胃腸激素中，胃泌素、促胰液素、膽囊收縮素和血管活性腸肽都有刺激小腸分泌的作用。

四、小腸的運動

小腸的運動功能是靠腸壁的兩層平滑肌完成的。腸壁的外層是縱行肌，內層是環行肌。

（一）小腸的運動形式

小腸的運動形式包括緊張性收縮、分節運動和蠕動三種。

1．緊張性收縮 小腸平滑肌緊張性是其它運動形式有效進行的基礎。當小腸緊張性降低時，腸腔易于擴張，腸內容物的混合和轉運減慢；相反，當小腸緊張性升高時，食糜在小腸內的混合和運轉過程就加快。

2．分節運動 這是一種以環行肌為主的節律性收縮和舒張運動。在食糜所在的一段腸管上，環行肌在許多點同時收縮，把食糜分割成許多節段；隨后，原來收縮處舒張，而原來舒張處收縮，使原來的節段分為兩半，而相鄰的兩半則合攏來形成一個新的節段；如此反復進行，食糜得以不斷地分開，又不斷地混合（圖6-22）。分節運動的推進作用很小，它的作用在于使食糜與消化液充分混合，便于進行化學性消化，它還使食糜與腸壁緊密接觸，為吸收創造了良好的條件。分節運動還能擠壓腸壁，有助于血液和淋巴的回流。

分節運動在空腹時幾乎不存在，進食后才逐漸變強起來。小腸各段分節運動的頻率不同，小腸上部頻率較高，下部較低。在人，十二指腸分節運動的頻率約為每分鐘11次，回腸末端為每分鐘8次。這種活動梯度對于食糜從小腸的上部向下部推進具有一定意義。

圖6-22 小腸的分節運動模式圖

1．腸管表面觀 2、3、4：腸管切面觀，示不同階段的食糜節段分割和合攏情況

電生理研究指出，小腸分節運動的梯度現象與其平滑肌的基本電節律有關。小腸平滑肌的基本電節律的起步點位于十二指腸近膽管入口處的縱行細胞上，其頻率在人約為每分鐘11次。從十二指腸到回腸末端，基本電節律的頻率逐漸下降，但在完整的小腸內，上部具有較高頻率的腸段可控制其下部頻率較低的一段腸段。因此。實際上在小腸全長中，其內在節律形成了數個頻率平臺。

3．蠕動 小腸的蠕動可發生在小腸的任何部位，其速率約為0.5-2.0cm/s，近端小腸的蠕動速度大于遠端。小腸蠕動波很弱，通常只進行一段短距離（約數厘米）后即消失。蠕動的意義在于使經過分節運動作用的食糜向前推進一步，到達一個新腸段，再開始分節運動。食糜在小腸內實際的推進速度只有1cm/min，也就是說，食糜從幽癯部到回盲瓣，大約需要歷時3—5小時。

在小腸還常可見到一種進行速度很快（2-25cm/s）、傳播較遠的蠕動，稱為蠕動沖。蠕動沖可把食糜從小腸始端一直推送到大腸。蠕動沖可能是由于進食時吞咽動作或食糜進入十二指腸而引起的。

消化間期小腸的波動 動物或人在消化間期或禁食期，小腸的運動形式與消化期不同，呈周期性變化，稱為移行性運動綜合波（migrating motlity complex,MMC）。MMC以一定的間隔在胃或小腸上部發生，沿著腸管向肛門方向移行。在傳播途中，其移行速度逐漸減慢。當一個波群到達回盲腸時，另一波群又在十二指腸發生，其間隔通常為90-120min 。

綜合波的每一周期一般包括四個時相：I相（靜止時相），此時只能記錄到慢波電位，不出現胃腸收縮，持續約30-60min；Ⅱ相出現不規律的鋒電位，其頻率和振幅逐漸增加，持續15-40min；Ⅲ相時每個慢波電位上都疊加有成簇的鋒電位，并引起相應部位發生強烈的收縮，持續4-8min；Ⅳ相與下一個周期之間為一個持續約5min的過渡葙，即N相，此進鋒電位突然消失（圖6-23）。

MMC的生理意義尚不完全清楚。一般認為，在Ⅱ相和Ⅲ相（特別Ⅲ相）出現的強力收縮掠過小腸時，可將腸內容物，包括上次進餐后遺留的殘渣、脫落的細胞碎片和細菌等清除干凈，因而有消化間期“管家人”之稱。此外，通過這種周期性運動，可使小腸的肌肉在長期禁食期內保持良好的功能狀態。消化間期腸運動不良的患者常伴有腸內細菌的過度繁殖。

圖6-23狗小腸消化間期的移行性運動綜合波及其與血漿胃動素濃度的密切關系

MMC的發生和移行受神經和激素的調節。迷走神經興奮使周期縮短；禁食期間由腸粘膜中釋放的胃動素（motlin），其血漿中濃度的峰值與MMC的Ⅲ相開始相符合，且外源性注射胃動素可誘發禁食動物出現額外的周期。因此，胃動素被認為是誘發MMC的激素。

（二）小腸運動的調節

1．內在神經叢的作用位于縱行肌和環行肌之間的肌間神經叢對小腸運動起主要調節作用。當機械和化學刺激作用于腸壁感受器時，通過局部反射可引起平滑肌的蠕動運動。切斷小腸的外來神經，小腸的蠕動仍可進行。

2．外來神經的作用一般業說，副交感神經的興奮能加強腸運動，而交感神經興奮則產生抑制作用。但上述效果還依腸肌當時的狀態而定。如腸肌的緊張性高，則無論副交感或交感神經興奮，都使之抑制；相反，如腸肌的緊張性低，則這兩種神經興奮都有增強其活動的作用。

3．體液因素的作用小腸壁內的神經叢和平滑肌對各種化學物質具有廣泛的敏感性。除兩種重要的神經遞乙酰膽堿和去甲腎上腺素外，還有一些肽類激素和胺，如P物質、腦啡肽和5-羧色胺，都有興奮腸運動的作用。

（三）回盲括約肌的功能

回腸末端與盲腸交界外的環行肌顯著加厚，起著括約肌的作用，稱為回盲括約肌。回盲括約肌在平時保持輕度收縮狀態，其內壓力約比結腸內壓力高2.67kPa(20mmHg)。

對盲腸粘膜的機械刺激或充脹刺激，可通過腸肌局部反射，引起括約肌收縮，從而阻止回腸內容物向盲腸排放。進食時，當食物進入胃時，可通過胃-回腸反射引起回腸蠕動，在蠕動波到達回腸末端最后數厘米時，括約肌便舒張，這樣，當蠕動波到達時，大約有4ml食糜由回腸被驅入結腸。此外，胃幽門部中釋放的胃泌素也能引起括約肌內的壓力下降。

總之，回盲括約肌的主要功能是防止回腸內容物過快地進入大腸，延長食糜在小腸內停留的時間，因此有利于小腸內容物的完全消化和吸收。據統計，正常情況下每天約有450-500ml食糜進入大腸。此外，回盲括約肌不定還具有活瓣樣作用，它可阻大腸內容物向回腸倒流。

小腸內容物向大腸的排放，除與回盲括約肌的活動有關外，還與食糜的流動性和回腸與結腸內的壓力差有關：食糜越稀，通過回盲瓣也越容易；小腸腔內壓力升高，也可迫使食糜通過括約肌。