第六節 吸 收
消化管內的吸收是指食物的成分或其消化后的產物，通過上皮細胞進入血液和淋巴的過程。消化過程是吸收的重要前提。由于吸收為多細胞機體提供了營養，因而具有很大的生理意義。
消化管不同部位的吸收能力有吸收速度是不同的，這主要取決于各部分消化管的組織結構，以及食物在各部位被消化的程度和停留的時間。在口腔和食管內，食物實際上是不被吸收的。在胃內，食物的吸收也很少，胃可吸收酒精和少量水分。小腸是吸收的主要部位，一般認為，糖類、蛋白質和脂肪的消化產物大部分是在十二指腸和空腸吸收的，回腸有其獨特的功能，即主動吸收膽鹽和維生素B[XB]12[/XB]（圖6-24）。對于大部分營養成分，當它到達回腸時，通常已吸收完畢，因此回腸主要是吸收功能的貯備。小腸內容物進入大腸時已經不含多少可被吸收的物質了。大腸主要吸收水分和鹽類，一般認為，結腸可吸收進入其內的80%的水和90%的Na[SB]+[/SB]和CI[SB]-[/SB]。
圖6-24 各種主要營養物質在小腸的吸收部位
人的小腸長約4m，它的粘膜具有環形皺褶，并擁有大量的絨毛，絨毛是小腸粘膜的微小突出構造，其長度約0.5-1.5mm。每一條絨毛的外面是一層柱狀上皮細胞。在顯微鏡下觀察，可見柱狀上皮細胞頂端有明顯有縱紋，電了顯微鏡下的觀察進一步表明，縱紋乃是柱狀細胞頂端細胞膜的突出，被稱為微絨毛。人的腸絨毛上，每一柱狀上皮細胞的頂端約有1700條微絨毛。由于環狀皺褶、絨毛和微絨毛的存在，最終使小腸的吸收面積比同樣長短的簡單圓筒的面積增加約600倍，達到200m[SB]2[/SB]左右（圖6-25）。小腸除了具有巨大的吸收面積外，食物在小腸內停留的時間較長（3-8h），以及食物在小腸內已被消化到適于吸收的小分子物質，這些都是小腸在吸收中發揮作用的有利條件。
圖 6-25 增加小腸表面面積的三種機制
人小腸的長度據Hirsch等報道，半徑據Gray報道。由于Kerkring皺壁所致的表面面積的增
大是作用的估計。Verzar估計，在大鼠和鴿子，由于絨毛所致的面積之增大為8。
由于微絨毛所致的面積之增大的小鼠為14（Zetterqvixt的估計），
在大鼠為24（Palay 和Karlin的估計）。
小腸絨毛內部有毛細血管、毛細淋巴管、平滑肌纖維和神經纖維網等結構。動物在空腹時，絨毛不活動。進食則可引起絨毛產生節律性的伸縮和擺動。這些運動可加速絨毛內血液和淋巴的流動，有助于吸收。絨毛運動神經控制，刺激內臟神經可加強絨毛運動。絨毛運動還受小腸粘膜中釋放的一種胃腸激素——絨毛收縮素（villkinin）的刺激。
營養物質和水可以兩條途徑進入血液或淋巴：一為跨細胞途徑，即通過絨毛柱狀上皮細胞的腔面膜進入細胞，再通過細胞底-側面膜進入血液或淋巴；另一為旁細胞途徑，即物質或水通過細胞間的緊密連接，進入細胞間隙，然后再轉入血液或淋巴（圖6-26）。營養物質通過膜的機制包括擴散、易化擴散、主動轉運及胞飲等，其過程可參看第二章第一節。
圖6-26 小腸粘膜吸收水和小的溶質的兩條途徑
二、小腸內主要營養物質的吸收
在小腸中被吸收的物質不僅是由口腔攝入的物質，由各種消化腺分泌入消化管內的水分、無機鹽和某些有機成分，大部分將在小腸中被重吸收。例如，人每日分泌入消化管內的各種消化液總量可達6-7L之多，每日還從口腔攝入1L多的水分，而每日由糞便中丟失的水分只有150ml左右。因此，重吸收回體內的液體量每日可過8L。這樣大量的水分如果不被重吸收，勢必嚴重影響內環境的相對穩定而危及生命，急性嘔吐和腹瀉時，在短時間內損失大量液體的嚴重性就在于此。
在正常情況下，小腸每天還吸收幾百克糖，100g或更多的脂肪，50-100g氨基酸，50-100g離子等。實際上，小腸吸收的能力遠遠超過這個數字，因此，小腸的吸收具有巨大的貯備力。
（一）水分的吸收
前已述，人每日由胃腸吸收回體內的液體量約有8L之多。水分的吸收都是被動的，各種溶持，特別是NaCI的主動吸收所產生的滲透壓梯度是水分吸收的主要動力。細胞膜和細胞間的緊密連接對水的通透性都很大，因此，驅使水吸收的滲透壓一般只有3-5mOs/L。
在十二指腸和空腸上部，水分由腸腔進入血液的量和水分由血液進入腸腔的量都很大，因此腸腔內液體的量減少得并不多。在回腸，離開腸腔的液體比進入的多，從而使腸內容大為減少。
（二）無機鹽的吸收
一般說，單價堿性鹽類如鈉、鉀、銨鹽的吸收很快，多價堿性鹽類則吸收很慢。凡能與鈣結合而形成沉淀的鹽，如硫酸鹽、磷酸鹽、草酸鹽等，則不能被吸收。
1．鈉的吸收 成人每日攝入約250-300mmol的鈉，消化腺大致分泌相同數量的鈉，但從糞便中排出的鈉不到4mmol，說明腸內容中95%-99%的鈉都被吸收了。
由于細胞內的電位較粘膜面負40V，同時細胞內鈉的濃度較周圍液體為低，因此，鈉可順電化學梯度通過擴散作用進入細胞內。但細胞內的鈉能通過低-側膜進入血液，這是通過膜上鈉泵的活動逆電化學進行的主動過程（圖6-27）。鈉泵是一種Na[SB]+[/SB]-K[SB]+[/SB]依賴性ATP酶，它可使ATP分解產生能量，以維持鈉和鉀逆濃度的轉運。鈉的泵出和鉀的泵入是耦聯的
圖6-27 小腸粘膜對鈉和水的吸收
2．鐵的吸收 人每日吸收的鐵約為1mg，僅為每日膳食中含鐵量的1/10。鐵的吸收與機體對鐵的需要有關，當服用相同劑量的鐵后，缺鐵的患者可比正常人的鐵吸收量大1-4倍。食物中的鐵絕大部分是三價的高鐵形式，但有機鐵和高鐵都不易被吸收，故須還原為亞鐵后，方被吸收。亞鐵吸收的速度比相同量的高鐵要快2-5倍。維生素C能將高鐵還原為亞鐵而促進鐵的吸收。鐵在酸性環境中易溶解而便于被吸收，故胃液中的鹽酸有促進鐵吸收的作用，胃大部切除的病人，常常會伴以缺鐵性貧血。
鐵主要在小腸上部被吸收。腸粘膜吸收鐵的能力決定于粘膜細胞內的含鐵量。由腸腔吸收入粘膜細胞內的無機鐵，大部分被氧化為三價鐵，并和細胞內豐碩睥去鐵鐵蛋白結合，形成鐵蛋白，暫時貯存在細胞內，慢慢地向血液中釋放。一小分部被吸收入粘膜細胞而尚未與去鐵鐵蛋白結合的亞鐵，則可以主動吸收的方式轉移到血漿中。當粘膜細胞剛剛吸收鐵而尚未能轉移至血漿中時，則暫時失去其由腸腔再吸收鐵的能力。這樣，存積在粘膜細胞內的鐵量，就成為再吸收鐵的抑制因素。
3．鈣的吸收 食物中的鈣僅有一小部分被吸收，大部分隨糞便排出。主要影響鈣吸收的因素是維生素D和機體對鈣的需要。維生素DC有促進小腸對鈣吸收的作用。兒童和乳母對鈣的吸收增加。此外，鈣鹽只有在水溶液狀態（如氯化鈣、葡萄糖酸鈣溶液），而且在不被腸腔中任何其他物質沉淀的情況下，才能被吸收。腸內容的酸度對鈣的吸收有重要影響，在pH約為3時，鈣呈離子化狀態，吸收最好。腸內容中磷酸過多，會形成不溶解的磷酸鈣，使鈣不能被吸收。此外，脂肪食物對鈣的吸收有促進作用，脂肪分解釋放的脂肪酸，可與鈣結合形成鈣皂，后者可和膽汁酸結合，形成水溶性復合物而被吸收。
鈣的吸收主要是通過主動轉動完成的。腸粘膜細胞的微絨毛上有一種與鈣有高度親和性的鈣結合蛋白，它參與鈣的轉運而促進鈣的吸收。
4．負離子的吸收 在小腸內吸收的負離子主要是CI[SB]-[/SB]t HCO[XB]3[/XB]。由鈉泵產生的電位差可促進腸腔負離子向細胞內移動。但也有證據認為，負離子也可以獨立地移動。
（三）糖的吸收
糖類只有分解為單糖時才能被小腸上皮細胞所吸收。各種單糖的吸收速率有很大差別，已糖的吸收很快，而戊糖則很慢。在已糖中，又以半乳糖和葡萄糖的吸收為最快，果糖次之，甘露糖最慢。
單糖的吸收是消耗能量的主動過程，它可逆著濃度差進行，能量來自鈉泵，屬于繼發性主動轉運（參見第二章）。在腸粘膜上皮細胞的紋狀緣上存在著一種轉運體蛋白，它能選擇性地把葡萄糖和半乳糖從紋狀的腸腔面運入細胞內，然后再擴散入血。各種單糖與轉運體蛋白的親和力不同，從而導致吸收的速率也不同。
轉運體蛋白在轉運單糖的同時，需要鈉的存在。一般認為，一個轉運體蛋白可與兩個Na[SB]+[/SB]和一個葡萄糖分子結合。由此可見，鈉對單糖的主動轉運是必需的。用抑制鈉泵的哇巴因，或用能與Na[SB]+[/SB]競爭轉運體蛋白的K[SB]+[/SB]，均能抑制糖的主動轉運。
（四）蛋白質的吸收
無論是食入的蛋白質（100g/d）或內源性蛋白質(25-35g/d)，經消化分解為氨基酸后，幾乎全部被小腸吸收。經煮過的蛋白質因變性而易于消化，在十二指腸和近端空腸就被迅速吸收，未經煮過的蛋白質和內源性蛋白質較難消化，需進入回腸后才基本被吸收。
氨基酸的吸收是主動性的。目前在小腸壁上已確定出3種主要的轉運氨基酸的特殊運載系統，它們分別轉動中性、酸性或堿性氨基酸。一般來講，中性氨基酸的轉運比酸性或堿性氨基酸速度快。與單糖的吸收相似，氨基酸的吸收也是通過與鈉吸收耦聯的，鈉泵的活動被阻斷后，氨基酸的轉運便不能進行。氨基酸吸收的路徑幾乎完全是經血液的，當小腸吸收蛋白質后，門靜脈血液中的氨基酸含量即行增加。
曾經認為，蛋白質只有水解成氨在酸后才能被吸收。但近年來的實驗指出，小腸的紋狀緣上還存在有二肽和三肽的轉運系統，因此，許多二肽和三肽也可完整地被小腸上皮細胞吸收，而且肽的轉運系統吸收效率可能比氨基酸更高。進入細胞內的二肽和三肽，可被細胞內的二肽酶和三肽酶進一步分解為氨基酸，再進入血液循環。
完整的蛋白質是還可被人的小腸上皮細胞吸收？許多實驗證明，小量的食物蛋白可完整地進入血液，由于吸收的量很少，從營養的角度來看是無意義的；相反，它們常可作為抗原而引起過敏反應或中毒反應，對人體不利。
（五）脂肪的吸收
在小腸內，脂類的消化產物脂肪酸、甘油一酯、膽固醇等很快與膽汁中的膽鹽形成混合微膠粒。由于膽鹽有親水性，它能攜帶脂肪消化產物通過覆蓋在小腸絨毛表面的非流動水層到達微絨毛上。在這里，甘油一酯、脂肪酸和膽固醇等又逐漸地從混合膠粒中釋出，它們透過微絨毛的脂蛋白膜而進入粘膜細胞（膽鹽被遺留于腸腔內）。
長鏈脂肪酸及甘油酯被吸收后，在腸上皮細胞的內質網中大部分重新合成為甘油三酯，并與細胞中生成的載脂蛋白合成乳糜微粒（chylomicron）。乳糜微粒一旦形成即進入高爾基復合體中，乳糜微粒被包裹在一個囊泡內。囊泡移行到細胞底-側膜時，便與細胞膜融合，釋出乳糜微粒進入細胞間隙，再擴散入淋巴。（圖6-28）
圖6-28 脂肪在小腸內消化和吸收的主要方式
中、短鏈甘油三酯水解產生的脂肪酸和甘油一酯，在小腸上皮細胞中不再變化，它們是水溶性的，可以直接進入門脈而不入淋巴。由于膳食的動、植物油中含有15個以上碳原子的長鏈脂肪酸很多，所以脂肪的吸收途徑乃以淋巴為主。
（六）膽固醇的吸收
進入腸道的膽固醇主要有兩下來源：一是食物中來的，一是肝分泌的膽汁中來的。由膽汁來的膽固醇是游離的，而食物中的膽固醇部分是酯化的。酯化的膽固醇必須在腸腔中經消化液中的膽固醇酯酶的作用，水解為游離膽固醇后才能被吸收。游離的膽固醇通過形成混合微膠粒，在小腸上部被吸收。被吸收的膽固醇大部分在小腸粘膜中又重新酯化，生成膽固醇酯，最后與載脂蛋白一起組成乳糜微粒經由淋巴系統進入血循環。
膽固醇的吸收受很多因素的影響。 食物中膽固醇含量越高，其吸收也越多，但兩者不呈直線關系。食物中的脂肪和脂肪酸有提高膽固醇吸收的作用，而各種植物固醇（如豆固醇、β-谷固醇）則抑制其吸收。膽鹽可與膽固醇形成混合微膠粒而助于膽固醇的吸收，食物中不能被利用的纖維素、果膠、瓊脂等容易和膽鹽結合形成復合物，妨礙微膠粒的形成，從而能降低膽固醇的吸收；最后，抑制腸粘膜由細胞載脂蛋白合成的物質，可因妨礙乳糜微粒的形成，減少膽固醇的吸收。
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